遺傳的染色體理論的提出和發展

　　在19世紀最后的30多年中，孟德爾所發現的遺傳定律一直被湮沒著。然而，細胞學的研究工作，由于顯微制片技術的發展大大地向前推進了。細胞學家和胚胎學家們關于“細胞分裂”、“染色體行為”和“受精過程”等方面的研究所取得的大量成果，從另一個側面探討著遺傳的原理。

　　1866年，德國動物學家海克爾(E.Haeckel,1834～1919)第一個提出了“細胞核一定負擔著可遺傳性狀之遺傳”的論點。

　　1873年，德國細胞學家施奈德(A.Schneider)在對馬蛔蟲受精卵的有絲分裂研究中，觀察到分裂中的細胞核，形成一根根線狀物，在赤道板上聚集成一個花結，最后分成兩部分移向兩極。這是學者們對有絲分裂所作的第一次較合理的描述。

　　1875年，德國動物學家赫特維奇(O.Hertwig,1849～1922)通過用顯微制片染色技術對海膽卵受精過程的觀察，第一次確證了“受精過程取決于精核和卵核的相互融合”。以后的10年，他在對海膽卵的繼續研究中，在評論這10年間發表的大量有關文獻時，得出一個明確的結論：細胞核正是雙親傳遞給下代的遺傳物質的載體。

　　1876年，波蘭出生的德國植物學家斯特拉斯伯格(E,Strasburger,1844～1912)第一個證明植物的受精也是卵核和精核的結合。他提出的大量顯微鏡證據表明，細胞核保持著遺傳物質的連續性。

　　1879年，德國細胞學家弗萊明(W.Flemming,1843～1915)借助改進了的染色技術和高倍顯微鏡，通過對蠑螈幼體尾鰭的上皮細胞和紅細胞的有絲分裂之觀察，首先發現了在細胞核分裂時，被染色的細絲狀物質——“染色質”要縱裂為二，并分別移向兩個子細胞這一重要的事實。他發現，每一個物種在它的細胞中都含有數目穩定的染色質。1888年，德國解剖學家瓦爾德耶(W.Waldeyer,1836～1912)把染色質定名為“染色體”。

　　1883年，比利時的胚胎學家貝內登(E.vonBeneden,1846～1910)在馬蛔蟲的研究中發現，形成精子和形成卵細胞的第一次分裂時，每個染色體并不一分為二，而是每對染色體中各有一個進入子細胞。因此，精子和卵細胞中都只有該物種染色體數目的一半。當精子和卵細胞結合成為受精卵時，兩者染色體合在一起才恢復成正常數目，其中一半來自母方，一半來自父方。同年，德國解剖學家和胚胎學家魯(W.Roux,1850～1924)指出細胞分裂的重要過程是染色體的一分為二;并作出了“呈顆粒狀的遺傳因子是沿染色體呈線性順序排列”的假設。

　　1890年，赫特維奇在馬蛔蟲的卵細胞和精子發生過程的觀察中，發現了減數分裂過程的全部細節，并作了精確的描述。同年，德國動物學家亨金(H.Henking,1858～1942)在紅椿屬昆蟲的減數分裂過程的觀察中，發現了生物個體的性別和特異的染色體之間具有相關性。

　　與此同時，達爾文在他的進化論巨著《物種起源》一書中所提出的“支配遺傳的定律，大部分還不明了”的問題，促使著人們把研究遺傳的興趣推向高峰。以德國生物學家魏斯曼(A.Weismann,1834～1914)為代表的科學家，主要立足于當時細胞學家的研究成果，從思辯推理出發，設想出各種詳盡的理論，試圖來解釋遺傳和變異的現象。

　　魏斯曼在1885年發表的《作為遺傳理論基礎的種質連續性》之論文中提出了兩個重要的見解：①只有細胞核才是遺傳傾向的載體;②否定任何形式的獲得性遺傳。1892年，他通過對達爾文、耐格里和德弗里斯等人的的遺傳理論進行批判性地考察后，以補充增訂的形式發表了《種質連續學說》。在這個遺傳理論中，魏斯曼把生物體明確地分為了體質和種質。他認為“遺傳是由具有一定化學性、首先是具有分子結構的物質在世代之間的傳遞來實現的，這種物質就是‘種質’，它具有穩定性和連續性。”

　　魏斯曼還認為，“有性生殖能夠增加遺傳的變異性。”“遺傳的變異是由種質的變異產生的，因而成為生物進化的原因。”“當環境的影響只改變了體質，而并沒有引起種質發生相應的變異時，這種體質變異，即后天獲得性狀是不能遺傳的。”

　　這樣，魏斯曼不僅提出了遺傳物質的概念及其傳遞的機制，并指出了染色體是遺傳物質的載體。他對當時已開始流行的獲得性遺傳理論提出了有力的挑戰。魏斯曼的這些帶有超前性和預見性的見解，引起了人們對遺傳和變異現象研究的興趣，為遺傳的染色體理論的建立提供了基本的和重要的設想。

　　到了20世紀初期，當植物學家和雜交工作者以極大的興趣通過大量的動植物的雜交實驗，繼續去證明孟德爾學說具有普遍意義的同時，一些具有深厚細胞學基礎的學者已經敏銳地覺察到，他們在顯微鏡下看到的染色體與孟德爾的“遺傳因子”之間有著某種必然的聯系。

　　1902年，美國細胞學家威爾森(E.B.Wilson，1856～1939)在他的經典著作《發生與遺傳中的細胞》的第2版中，就出色地把細胞學家對染色體的認識與孟德爾定律進行了漂亮的綜合，把生物的發生與遺傳統一在細胞的水平上，推進了人們對染色體和遺傳之關系的認識。

　　同年，德國實驗胚胎學家鮑維里(T.Boveri,1862～1915)在用胚胎學和細胞學的實驗方法對馬蛔蟲和海膽染色體所進行的一系列實驗研究中，得出了“正常的胚胎發育，必具全套染色體的正常組合”的結論;證明了細胞核決定生物后代個體的性狀;并證明了卵核和精核中的染色體，不僅在形態學上是相當的，而且在它們對以后的生理發育的影響及作為遺傳性狀的載體方面也是相當的。由此得出了“染色體的行為與孟德爾遺傳因子具有平行關系”的結論。

　　1903年，美國遺傳學家薩頓(W.S.Sutton,1877～1916)通過對笨蝗精子形成過程中染色體變化的研究，意識到孟德爾遺傳因子的分離和重組，與染色體在減數分裂中的分離和重組是如影隨形，完全一致的。他在《染色體的遺傳》這篇著名論文中，深刻地闡述了“遺傳的染色體理論”，他得出了“同源染色體在減數分裂時，以配對形式聯合，再彼此分離，將構成孟德爾遺傳定律的物質基礎”的著名推論。

　　薩頓─鮑維里的染色體遺傳理論認為：“如果假定孟德爾遺傳因子位于染色體上,就可十分圓滿地解釋孟德爾遺傳的所有事實。”但是，這個理論當時由于缺乏更多的實驗證據，而未得到廣泛地注意。然而，該理論的提出，卻促使人們把雜交實驗的研究，同細胞學的研究緊密地結合起來，最終導致了細胞遺傳學的誕生。

　　1909年，美國遺傳學家摩爾根(T.H.Morgan,1866～1945)從他自己培養的野生型紅眼果蠅群體里，意外地發現了一只白眼雄果蠅。通過對果蠅眼色的遺傳學分析，摩爾根第一次把一個具體的基因(白眼基因)定位于一個特定的染色體(X染色體)上，從而為遺傳的染色體理論提供了第一個重要的實驗證據，開辟了一條遺傳學和細胞學緊密結合的研究道路。

　　之后，摩爾根和他的學生繼續以果蠅為研究材料，進行了一系列的確定基因與染色體關系的精彩實驗，相繼發現了基因的連鎖和互換規律、性別決定和伴性遺傳的機理，為遺傳的染色體理論的最終建立打下了牢固的基礎。

　　1926年，摩爾根出版了集染色體遺傳學之大成的名著《基因論》(《TheTeoryoftheGene》)，系統地闡述了遺傳學在細胞和染色體水平上的基因理論，極大地豐富和發展了孟德爾學說，使遺傳學獲得了前所未有的大發展。